“自上古時(shí)期，就有生物存在，從最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞生物到復(fù)雜多變的生物，生物是如何來(lái)的，這就是我們今天要講的生物進(jìn)化論

　　物競(jìng)天擇，適者生存。生物進(jìn)化論，簡(jiǎn)稱進(jìn)化論，是生物學(xué)最基本的理論之一。進(jìn)化，是指生物在變異、遺傳與自然選擇作用下的演變發(fā)(fā)展，物種淘汰和物種產(chǎn)(chǎn)生過(guò)程。

　　地球上原來(lái)無(wú)生命，大約在30多億年前，在一定的條件下，形成了原始生命，其后，生物不斷的進(jìn)化，直至今天世界上存在著170多萬(wàn)個(gè)物種。生物進(jìn)化論最早是由查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文提出的，在其名著《物種起源》有詳細(xì)的論述。在生物進(jìn)化研究中，要闡明兩個(gè)主要問(wèn)題：一是進(jìn)化歷程，二是進(jìn)化機(jī)制。至20世紀(jì)60年代中葉，主要是由古生物學(xué)家、胚胎學(xué)家和系統(tǒng)(tǒng)學(xué)家研究第一個(gè)問(wèn)題，群體遺傳學(xué)家研究第二個(gè)問(wèn)題。在研究生物進(jìn)化歷程時(shí)，一般把物種作為進(jìn)化單位，從化石、胚胎發(fā)(fā)育以及形態(tài)(tài)和生理性狀比較中，以確定生物進(jìn)化系統(tǒng)(tǒng)發(fā)(fā)育樹(shù)。在研究生物進(jìn)化機(jī)制方面，本文重點(diǎn)介紹分子進(jìn)化研究中的主要發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)及其對(duì)原有進(jìn)化論的影響。為了弄清分子進(jìn)化論產(chǎn)(chǎn)生的背景，先簡(jiǎn)要介紹與它有關(guān)(guān)的幾種進(jìn)化學(xué)說(shuō)。

　　 1 歷史回顧 1．1 達(dá)爾文學(xué)說(shuō) 1859年，英國(guó)生物學(xué)家和生物進(jìn)化論的奠基者達(dá)爾文，在其巨著《物種起源》中提出了生物進(jìn)化的自然選擇學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是群體中的個(gè)體具有性狀差異，這些個(gè)體對(duì)其所處的環(huán)(huán)境具有不同的適應(yīng)(yīng)性；由于空間和食物有限，個(gè)體間存在生存競(jìng)爭(zhēng)，結(jié)(jié)果，具有有利性狀的個(gè)體得以生存并通過(guò)繁殖傳遞給后代，具有不利性狀的個(gè)體會(huì)逐漸被淘汰(達(dá)爾文把自然界這種留優(yōu)(yōu)汰劣的過(guò)程稱為自然選擇)；由于自然選擇的長(zhǎng)期作用，分布在不同地區(qū)(qū)的同一物種就可能出現(xiàn)(xiàn)性狀分歧和導(dǎo)致新物種的形成。由于當(dāng)時(shí)對(duì)群體變異的來(lái)源不清楚，人們對(duì)該學(xué)說(shuō)褒貶不一。有人認(rèn)為該學(xué)說(shuō)揭示了自然選擇在物種形成中的創(chuàng)(chuàng)造性作用；有人則認(rèn)為自然選擇作用于物種內(nèi)(nèi)的連續(xù)(xù)變異不足以導(dǎo)致新物種的形成，新物種的形成只能依靠物種內(nèi)(nèi)的非連續(xù)(xù)變異。

　　 1．2 突變學(xué)說(shuō)人們對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論，促使荷蘭遺傳學(xué)家德·弗里斯(de Vries)提出了物種形成的突變學(xué)說(shuō)(1903)。該學(xué)說(shuō)受到當(dāng)時(shí)的許多生物學(xué)家的歡迎，因?yàn)樗竊趯?duì)美洲物種夜報(bào)春花(Oenothera lamarchiana)試驗(yàn)研究的基礎(chǔ)(chǔ)上提出的，似有過(guò)硬的試驗(yàn)證據(jù)(jù)。首先，他在該物種的自然群體中觀察到幾種變型。然后，在多代繁育試驗(yàn)中發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)，該物種總能連續(xù)(xù)產(chǎn)(chǎn)生少數(shù)(shù)變型；這些變型或能真實(shí)遺傳，或能分離成該物種和自然群體中原觀察到的那幾種變型。

　　由于某些變型與原物種差別很大，故定為新物種，而新物種的形成很易用單突變解釋。但后來(lái)證明，德·弗里斯所用的材料實(shí)為一永久雜種，他所發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)的所謂新物種只不過(guò)是這一永久雜種的分離產(chǎn)(chǎn)物。在德·弗里斯突變論的啟發(fā)(fā)下，摩爾根根據(jù)(jù)他試驗(yàn)得到的許多突變體實(shí)受孟德?tīng)柣蚩刂疲瑥畝J(rèn)為：在進(jìn)化中，突變的作用大于自然選擇的作用——前者創(chuàng)(chuàng)造變異，后者只保留現(xiàn)(xiàn)存的有利變異；少數(shù)(shù)有利變異會(huì)在群體中逐漸占優(yōu)(yōu)勢(shì)，而進(jìn)化是群體中更為有利的基因替換原有基因的過(guò)程。因此，摩爾根這一進(jìn)化學(xué)說(shuō)往往叫突變學(xué)說(shuō)，但最好叫突變-自然選擇學(xué)說(shuō)，因它沒(méi)有否定自然選擇在進(jìn)化上的作用。

　　 1．3 綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)在本世紀(jì)20～30年代，英國(guó)學(xué)者費(fèi)希爾(R. A. Fisher)、霍爾登(j. B. S. Haldance)和美國(guó)學(xué)者賴特(S.Wright)，綜合了選擇論和基因論的成就，運(yùn)用群體遺傳學(xué)的理論和方法，對(duì)突變、選擇和遺傳溧變引起群體等位基因頻率的變化，在數(shù)(shù)學(xué)上進(jìn)行了深入的理論研究后得出：選擇對(duì)群體等位基因頻率的影響，要比突變有效得多。這一理論成果很快為許多實(shí)驗(yàn)遺傳學(xué)家所接受。綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)的主要論點(diǎn)有：突變是隨機(jī)的，是生物進(jìn)化的原始材料，但由于對(duì)等位基因頻率變化的影響很小，在進(jìn)化中作用很小；自然群體存在的遺傳變異足以對(duì)不同環(huán)(huán)境的自然選擇作出反應(yīng)(yīng)，自然選擇是影響生物進(jìn)化的主要因素，決定著生物進(jìn)化的方向；由于自然選擇，處在不同環(huán)(huán)境下的有利基因分別被固定，最終可使不同環(huán)(huán)境下的生物出現(xiàn)(xiàn)生殖隔離而形成新物種。由于綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)的基本觀點(diǎn)仍是自然選擇，所以又叫新達(dá)爾文學(xué)說(shuō)。

　　 2 分子進(jìn)化學(xué)說(shuō)分子進(jìn)化一般涉及兩方面內(nèi)(nèi)容：一是重建物種或基因的進(jìn)化歷程，即重建分子系統(tǒng)(tǒng)發(fā)(fā)育樹(shù)；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白質(zhì)(zhì))的進(jìn)化機(jī)制。

　　 2．1 試驗(yàn)結(jié)(jié)果利用不同的分子技術(shù)(shù)(如序列分析、電泳分析和DNA雜交)，對(duì)蛋白質(zhì)(zhì)和核酸分析的主要發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)有：

　　2．1．1 對(duì)于特定的蛋白質(zhì)(zhì)或基因，只要功能不變，每年每位點(diǎn)的進(jìn)化速率((用氨基酸或核苷酸替換率表示)為一常數(shù)(shù)。分析的基本思路是，測(cè)定特定蛋白質(zhì)(zhì)(或核酸)不同物種自趨異以來(lái)的氨基酸差異數(shù)(shù)d；根據(jù)(jù)古生物學(xué)等可知道不同物種開(kāi)始趨異的時(shí)間t。研究發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)，d和t存在顯著的直線回歸關(guān)(guān)系，進(jìn)而可求得特定蛋白或基因的進(jìn)化速率。進(jìn)化速率依蛋白質(zhì)(zhì)或基因的類型而定，如纖維蛋白肽、血紅蛋%B。這就是進(jìn)化論的大概內(nèi)(nèi)容，生物一步步的進(jìn)化，從單細(xì)胞生物到復(fù)雜的生物。”歐陽(yáng)教授在講臺(tái)上說(shuō)著達(dá)爾文的進(jìn)化論，下面的學(xué)生并沒(méi)有喧嘩，因?yàn)樗麄儗?duì)這一切都很感興趣，這是他們步入大學(xué)的第一堂課，所有人都聚精會(huì)神，聽(tīng)著歐陽(yáng)教授講著，歐陽(yáng)教授講累了，便停了下來(lái)，此時(shí)一位學(xué)生發(fā)(fā)出了聲音。

　　“單細(xì)胞生物是從哪來(lái)的？”課堂上轟然大笑。

　　“難道你的初高中老師沒(méi)教過(guò)你嗎？真不知道你是怎么考上大學(xué)的”一個(gè)聲音調(diào)(diào)侃著這位同學(xué)，而教授并未覺(jué)得這很可笑，因?yàn)樗J(rèn)為，只要是用心的人總會(huì)有那么幾個(gè)問(wèn)題，不論是什么問(wèn)題教授都會(huì)一一解答！

　　“在生物學(xué)上，地球上的第一個(gè)單細(xì)胞生物被稱為原始祖細(xì)胞。這個(gè)單細(xì)胞生物是由原來(lái)的高活性有機(jī)小胞演化而來(lái)的。所以最早的有機(jī)聚合體在一定條件下演化成了今天的生命。自從米勒進(jìn)行了原始大氣模擬實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了生物所需的大部分重要有機(jī)物可以自然合成之后，自然有機(jī)演化論便成為生命出現(xiàn)(xiàn)研究的主流觀念。以此為基礎(chǔ)(chǔ)，生物化學(xué)系研究團(tuán)體在隨后的生物分子研究中，發(fā)(fā)現(xiàn)(xiàn)了氨基酸維持磷脂膜，蛋白質(zhì)(zhì)造有機(jī)物的事實(shí)演變過(guò)程，證實(shí)了生命的出現(xiàn)(xiàn)是世界元素物質(zhì)(zhì)屬性產(chǎn)(chǎn)生的必然。在學(xué)術(shù)(shù)上，生化不分家！所以依據(jù)(jù)有機(jī)生物試驗(yàn)的大量研究推測(cè)，在太陽(yáng)系形成的早期階段，受多次超新星大爆發(fā)(fā)的干涉，大量較重的元素?cái)U(kuò)散到太陽(yáng)系所在的星云，隨著太陽(yáng)的形成，較重的元素內(nèi)(nèi)遷，使得早期的地球表面沉積了大量可構(gòu)(gòu)成生命的基本元素。隨著地球表面的逐漸冷卻，液態(tài)(tài)水可以聚集在地球的表面，而太陽(yáng)的光照和地球的火山活動(dòng)又為地表的有機(jī)化學(xué)反應(yīng)(yīng)提供了最主要的能量來(lái)源，在地球原始的海洋里已經(jīng)(jīng)有很多有機(jī)物的存在，陽(yáng)光的照射已經(jīng)(jīng)光能形成的大氣環(huán)(huán)流促成的閃電，使得原始大氣的成為發(fā)(fā)生了變化，形成了氨基酸，碳水化合物和烴類等各種有機(jī)分子，降落后溶解在海洋中，而證實(shí)這一點(diǎn)的證據(jù)(jù)主要是依照米勒的原始大氣實(shí)驗(yàn)和光激化氣體化學(xué)研究；而地球活躍的火山活動(dòng)為原始海洋帶來(lái)了大量的礦物質(zhì)(zhì)，包括能起催化作用的鐵銅鋅等元素以及其的離子態(tài)(tài)，又提供了很多的高溫，這使得原始海洋里的有機(jī)反應(yīng)(yīng)可以快速進(jìn)行，所以現(xiàn)(xiàn)在有一觀點(diǎn)認(rèn)為，正是地球的火山活動(dòng)保證了地球的有機(jī)演化，造就了后來(lái)的生命，這樣的環(huán)(huán)境形成了更多的有機(jī)大分子，有些有機(jī)大分子如磷脂、復(fù)合氨基酸、蛋白質(zhì)(zhì)、長(zhǎng)鏈羥醛烴等開(kāi)始聚合在一起，形成一個(gè)個(gè)有機(jī)小胞，由于有充足的有機(jī)反應(yīng)(yīng)的各種物質(zhì)(zhì)和能量來(lái)源，小胞里的有機(jī)成分變得越來(lái)越復(fù)雜，甚至是糖類、核酸、嘌呤和嘧啶等生命分子，多種有機(jī)物的出現(xiàn)(xiàn)讓有機(jī)小胞離生命更近了一步，終于有一天，有一種叫做復(fù)合成蛋白體的有機(jī)聚合體誕生了，這種聚合體可以活化很多反應(yīng)(yīng)，還能活化出與自身某一部分相同的有機(jī)物形態(tài)(tài)，有機(jī)物的簡(jiǎn)單復(fù)制出現(xiàn)(xiàn)了，由于增長(zhǎng)效應(yīng)(yīng)的作用，這樣的聚合體變得更多，甚至更復(fù)雜，能合成與自身結(jié)(jié)構(gòu)(gòu)相對(duì)應(yīng)(yīng)的其他有機(jī)物，也就是最早的有機(jī)表達(dá)。——生命的基本形式誕生了！以自然有機(jī)演化論來(lái)看，最初的生命是由有機(jī)分子的隨機(jī)合成演化組合形成的。億萬(wàn)年的有機(jī)組合演化，使有復(fù)制能力的有機(jī)體得以出現(xiàn)(xiàn)，并進(jìn)化成生命。然而這只是一個(gè)模糊的理論范圍，在生物研究中一直有一個(gè)問(wèn)題困擾著生物學(xué)家們，那就是：到底誰(shuí)是原始祖細(xì)胞呢？在歷史上，曾經(jīng)(jīng)有很多人認(rèn)為生物細(xì)胞里的蛋白質(zhì)(zhì)是遺傳物質(zhì)(zhì)，而最后隨著肺炎雙球菌的實(shí)驗(yàn)完成，人們才知道DNA才是真正的遺傳物質(zhì)(zhì)，但隨著生物有機(jī)試驗(yàn)的研究的多重進(jìn)行，核糖核理論在早期生命的形態(tài)(tài)預(yù)測(cè)中越來(lái)越受質(zhì)(zhì)疑和排斥，一些研究讓核糖核理論的漏證越來(lái)越明顯。換句話說(shuō)，蛋白質(zhì)(zhì)才是最早的遺傳物質(zhì)(zhì)。于是早期生命研究就有了核糖核和蛋白核兩大遺傳之爭(zhēng)。而這第一個(gè)單細(xì)胞生物是核糖蛋白核細(xì)胞。”

　　老師耐心的回答這位同學(xué)的問(wèn)題，同學(xué)聽(tīng)入了迷，但是腦海中卻回想起一些其他的記憶，這些記憶告訴他這些并不是這樣的，第一個(gè)單細(xì)胞生物并不是這么來(lái)的，他看見(jiàn)了一張陌生的面孔，那個(gè)人特別奇怪，不像人類，但又恰似人類。

　　“這個(gè)說(shuō)法有沒(méi)有可能是錯(cuò)誤的？”一個(gè)聲音響起，沒(méi)錯(cuò)正是那名學(xué)生的，課堂上再次轟然大笑！

　　“你是蠢吧？怎么可能會(huì)有錯(cuò)，要有錯(cuò)誤還能留到現(xiàn)(xiàn)在來(lái)教你？”其他人都笑著這名同學(xué)，這時(shí)連教授也忍不住的笑了兩聲。

　　“額，這個(gè)同學(xué)，你要是覺(jué)得這個(gè)說(shuō)法是錯(cuò)誤的那你又有什么看法呢？”教授笑問(wèn)。

　　“有沒(méi)有可能……”